البناء الضوئي

البناء الضوئي هو العملية التي تحوّل بها النباتات الخضراء وكائنات أخرى معينة طاقةَ الضوء إلى طاقة كيميائية ¹. خلالها تُلتقط طاقة الضوء وتُستخدم لتحويل الماء وثاني أكسيد الكربون والمعادن إلى أكسجين ومركبات عضوية غنية بالطاقة ¹. وهو العملية الحيوية الوحيدة التي تلتقط الطاقة الآتية من ضوء الشمس وتحوّلها إلى مركبات كيميائية تستخدمها الكائنات الحية لتشغيل استقلابها، وهو أيضاً مصدر للأكسجين ². ولذلك فإن بقاء الغالبية العظمى من صور الحياة على الأرض مرهون به، فكل طاقة المحيط الحيوي تقريباً لا تصبح متاحة للكائنات الحية إلا عبره ¹.

تُكتب العملية عادةً على الصورة: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 ¹. وهذا يعني أن ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون وستة من الماء تتحوّل، بطاقة الضوء التي يلتقطها الكلوروفيل، إلى جزيء سكر وستة جزيئات أكسجين ¹. وهي معادلة موجزة فحسب؛ فالعملية الحقيقية تضم تفاعلات كثيرة تحفّزها الإنزيمات وتجري على مرحلتين ¹. ومن الناحية الكيميائية هي عملية أكسدة-اختزال تنشّطها الطاقة الضوئية، إذ تدفع طاقة الضوء أكسدة الماء منتجةً غاز الأكسجين وأيونات الهيدروجين والإلكترونات ¹. ومن نواتجها العضوية الغلوكوز والسكريات والنشاء إلى جانب الأكسجين الجزيئي المُطلق إلى الغلاف الجوي ³.

توجد القدرة على البناء الضوئي في كائنات حقيقية النواة وأخرى بدائية النواة: فالنباتات هي المثال الأشهر، والطحالب هي المجموعة السائدة الأخرى من حقيقيات النواة، أما البكتيريا الزرقاء وبعض البكتيريا الكبريتية فهي بدائيات نواة تقوم بالبناء الضوئي وفيها نشأت هذه العملية ¹. وتصنع هذه الكائنات غذاءها بنفسها مستعينةً بالضوء، ولذلك تُسمى ذاتية التغذية الضوئية ². وتجري المراحل كلها داخل البلاستيدة الخضراء، حيث تتراص تراكيب قرصية تُسمى الثايلاكويدات ². وتُسمى كومة الثايلاكويدات «غرانوم»، ويُسمى الحيز السائل المحيط بها السدى ⁴. وليست هذه العملية شأناً راهناً فحسب: فالطاقة التي أنتجها البناء الضوئي في نباتات عاشت قبل ملايين السنين هي أصل الوقود الأحفوري — الفحم والنفط والغاز — الذي يقوم عليه المجتمع الصناعي ¹.

يجري البناء الضوئي على مرحلتين متتاليتين: التفاعلات الضوئية التي يُمتص فيها ضوء الشمس بواسطة الكلوروفيل ويُحوَّل إلى طاقة كيميائية مخزنة، والتفاعلات التي لا تعتمد على الضوء مباشرة والتي تُعرف بدورة كالفن ². وتحدث التفاعلات الضوئية في غشاء الثايلاكويد وتستخدم طاقة الضوء لصنع ATP وNADPH، بينما تحدث دورة كالفن في السدى (الستروما) وتستخدم الطاقة الناتجة عن هذين المركّبين لصنع G3P من ثاني أكسيد الكربون ². وعلى الرغم من وصف المرحلة الثانية بأنها «تفاعلات إظلام»، فإنها تعتمد على الضوء هي الأخرى؛ لأن تثبيت ثاني أكسيد الكربون يستهلك NADPH وATP المتكوّنين في مرحلة الضوء ³.

يبدأ البناء الضوئي الأكسجيني بامتصاص الضوء، ثم نقل طاقة الإثارة إلى مراكز التفاعل، فالتفاعل الكيميائي الأولي، فنقل الإلكترونات والبروتونات، فتصنيع NADPH وATP، وأخيراً تثبيت ثاني أكسيد الكربون ³. ويوجد في غشاء الثايلاكويد نظامان ضوئيان: النظام الضوئي الثاني (PSII) والأول (PSI)، يختلفان بحسب المادة التي يؤكسدانها والجهة التي يسلّمان إليها إلكتروناتهما المنشَّطة ⁵. ويضم كل نظام ضوئي معقّدات جامعة للضوء تحتوي بروتينات و300–400 جزيء كلوروفيل وأصباغاً أخرى ⁶. ويمتص الزوجان الخاصان من الكلوروفيل a في النظامين أطوالاً موجية مختلفة؛ فأفضل امتصاص للنظام الثاني عند نحو 680 نانومتراً وللأول عند نحو 700 نانومتر، ولهذا سُمّيا P680 وP700 على التوالي ⁶.

في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني تُستخدم طاقة ضوء الشمس لانتزاع الإلكترونات من الماء، ثم تنتقل الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون في البلاستيدة إلى النظام الضوئي الأول الذي يختزل NADP+ إلى NADPH ⁵. ويحرّر شطر جزيء ماء واحد إلكترونين وذرّتَي هيدروجين وذرة أكسجين واحدة، لكن تكوين جزيء واحد من غاز الأكسجين الثنائي يتطلب شطر جزيئَي ماء ⁵. ويتطلب تكوين الأكسجين تراكماً متتالياً لأربع شحنات موجبة على المعقّد مُطلق الأكسجين، الذي يمر بخمس حالات أكسدة-اختزال في ما يُعرف بنموذج «ساعة الأكسجين» لكوك ³.

تنقل سلسلة نقل الإلكترون البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف الداخلي، فينشأ انخفاض في الأس الهيدروجيني داخل التجويف وارتفاع في السدى ⁵. ويستخدم إنزيم ATP synthase هذا التدرّج الكهروكيميائي لصنع ATP ⁵. ويستخدم النظام الضوئي الأول الطاقة لاختزال NADP+ إلى NADPH ⁵. ويعمل النظامان معاً بما يضمن أن يكون إنتاج NADPH مقارباً لإنتاج ATP ⁵.

في دورة كالفن–بنسون يحفّز إنزيم روبيسكو — واسمه الكامل ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز/أكسجيناز — تثبيتَ ثاني أكسيد الكربون على المركّب الخماسي الكربون RuBP ³. وربيسكو، وهو على الأرجح أكثر البروتينات وفرة في المحيط الحيوي، يؤدي دوراً جوهرياً في تثبيت الكربون خلال البناء الضوئي ⁷. وتتضمن الدورة ثلاث مراحل: في الأولى يُدمج ثاني أكسيد الكربون في مركّب عضوي هو 3-PGA، وفي الثانية يُختزل هذا المركّب بإلكترونات من NADPH، وفي الثالثة يُعاد توليد RuBP الذي تبدأ به الدورة كي تستمر ⁸.

لا يُدمج سوى جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون في كل مرة، لذا يجب إتمام الدورة ثلاث مرات لإنتاج جزيء واحد من G3P ثلاثي الكربون، وست مرات لإنتاج جزيء غلوكوز سداسي الكربون ⁸. ولهذا فإن تسمية «تفاعلات الإظلام» مُضلِّلة؛ فهذه التفاعلات تعتمد على الضوء فعلياً لأن تثبيت ثاني أكسيد الكربون يستهلك NADPH وATP المتكوّنين في مرحلة الضوء ³. ويعمل الطوران في إيقاع متقارب: فجزيئات ATP وNADPH الناتجة عن التفاعلات الضوئية لا يتجاوز عمرها ملايين أجزاء الثانية ⁸. في حين يمكن للكربوهيدرات الناتجة عن المرحلة الثانية أن تبقى تقريباً إلى أجل غير مسمى ⁸.

فكّ رموزَ المسار الرئيسي لاختزال ثاني أكسيد الكربون أندرو بنسون — الذي قام بمعظم العمل الريادي المبكر باستخدام الكربون-14 — مع ملفين كالفن وجيمس باسام وزملائهما ³. وأظهر عمل التتبّع أن ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات (RuBP)، وهو سكر خماسي الكربون، هو مستقبِل ثاني أكسيد الكربون، وأن أول ناتج مستقر للاختزال هو 3-فوسفوغليسرالدهيد (G3P)، وأن هناك دورة تُعيد توليد RuBP ³. وتُعرف الدورة اليوم باسم دورة كالفن–بنسون إنصافاً لفريق العمل ³. ونال ملفين كالفن جائزة نوبل في الكيمياء عام 1961 تقديراً لبحوثه في تمثيل ثاني أكسيد الكربون في النباتات ⁹.

تعود جزيئات الأكسجين المُنطلقة إلى الغلاف الجوي إلى أكسدة الماء، لا إلى ثاني أكسيد الكربون ³. وقد أُثبت ذلك باستخدام ماء موسوم بنظير الأكسجين 18O ³. وقبل ذلك، في ثلاثينيات القرن العشرين، اقترح فان نيل أن الهيدروجين ينتقل إلى مستقبِل من كبريتيد الهيدروجين في البكتيريا ومن الماء في النباتات الخضراء، وأن النظرية الشائعة — القائلة بأن الأكسجين ينزع من ثاني أكسيد الكربون — كانت خاطئة ¹.

يُعدّ مسار C3 المسار الافتراضي، ومن محاصيله المعروفة الأرز ¹⁰. غير أن روبيسكو في هذا المسار عرضة للتنفس الضوئي، لأنه يميل إلى الخلط بين ركيزته ثاني أكسيد الكربون والأكسجين ⁷. ومعدل تحفيز روبيسكو بطيء بشكل ملحوظ، وعندما يضيف الإنزيم الأكسجين بدلاً من ثاني أكسيد الكربون تنشأ عملية التنفس الضوئي التي تكلّف طاقة إضافية وتخفض صافي معدل البناء الضوئي ⁷. وقد تُفضي استعادة كربونات 2-فوسفوغليكولات عبر التنفس الضوئي إلى خسارة صافية من ثاني أكسيد الكربون تقارب جزيئاً واحداً مقابل كل جزيئَي أكسجين مُحتجَزَين ⁷.

وُصِف مسار C4 كيمياحيوياً على يد هال هاتش وروجر سلاك عام 1966، إذ تتبّعا بـ14CO2 عملية تمثيل الكربون في قصب السكر وأكّدا أن أول مركب كربوني يتكوّن هو حمض رباعي الكربون ¹⁰. وأسّس ذلك العمل ما عُرف بمسار الأحماض الثنائية الكربوكسيلية C4، الذي اختُصر لاحقاً إلى «البناء الضوئي C4» وسُميت النباتات التي تستخدمه نباتات C4 ¹⁰. وتؤدي نباتات C4 دوراً محورياً في الزراعة العالمية: فالذرة والذرة الرفيعة من أكبر مساهمات إنتاج الغذاء، وحشائش C4 كقصب السكر والمسكانثوس وسويتش غراس هي المصادر النباتية الرئيسية للطاقة الحيوية ¹⁰. وفي المقابل، تطوّر مسار CAM في النباتات الوعائية بصورة مستقلة أكثر من 60 مرة، وهو من أبرز أمثلة التطور التقاربي على صفة معقدة، ونحو 18,000 نوع تُظهر درجة ما من CAM ¹¹.

في البناء الضوئي الأكسجيني تُشطر جزيئات الماء لتوفير إلكترونات لسلسلة نقل الإلكترون، وينطلق غاز الأكسجين كناتج ثانوي ⁶. وينقسم استقلاب الطاقة البكتيري المعتمد على الضوء إلى نوعين: بناء ضوئي أكسجيني شبيه ببناء النباتات يُميّز البكتيريا الزرقاء، وبناء ضوئي لاأكسجيني تقوم به كائنات ضوئية لاأكسجينية ¹².

وبالعودة إلى زمن سحيق، ظهرت أولى البكتيريا وحيدة الخلية القادرة على البناء الضوئي قبل أكثر من 3.5 مليار سنة ¹³. وقد شكّل الارتفاع اللاحق في أكسجين الغلاف الجوي — وهو ناتج ثانوي للبناء الضوئي — قبل نحو مليار سنة بعد ذلك مسار تطور الحياة على الأرض على مدى 2.5 مليار سنة تالية ¹³. والبلاستيدات الخضراء نفسها تحمل غشاءين خارجياً وداخلياً، وهي مشتقة تطورياً من بكتيريا زرقاء قديمة كانت حرة المعيشة ².

أما في البناء الضوئي اللاأكسجيني فيُستخدم كبريتيد الهيدروجين (H2S) مانحاً رئيسياً للإلكترونات، خلافاً للنباتات والبكتيريا الزرقاء حيث يكون الماء هو المصدر الرئيسي للإلكترونات ¹². وأبرز القائمين به البكتيريا الكبريتية الخضراء والبكتيريا الكبريتية الأرجوانية ¹². وتؤكسد البكتيريا الكبريتية الخضراء كبريتيد الهيدروجين إلى كبريت عنصري، وتمتلك تراكيب خاصة تُسمى «الكلوروسومات» تتوضع فيها أصباغها الضوئية ¹².

بدأت دراسة البناء الضوئي عام 1771 بملاحظات جوزيف بريستلي ¹. فقد أحرق شمعة في وعاء مغلق حتى كفّ الهواء داخله عن إسناد الاحتراق، ثم وضع فيه غُصينة نعناع، فاكتشف بعد أيام أن النبتة أنتجت مادة — عُرفت لاحقاً بالأكسجين — أعادت إلى الهواء قدرته على إسناد الاحتراق ¹. وكان بريستلي قد انتُخب زميلاً في الجمعية الملكية في 12 يونيو 1766، ويحفظ أرشيف «العلم في طور التكوّن» أوراقه ومنها ورقته «ملاحظات على أنواع مختلفة من الهواء» ¹⁴. وبيّن يان إنجنهاوس عام 1779 أن النبتة يجب أن تتعرض للضوء لعودة الغاز الداعم للاحتراق، وأن العملية تتطلب الأنسجة الخضراء في النبات ¹. وبحلول عام 1782 أُثبت أن الأكسجين المتكوّن يأتي على حساب «الهواء المثبَّت» الذي عُرف قبل عام بأنه ثاني أكسيد الكربون ¹. وأظهرت تجارب تبادل الغازات عام 1804 أن كربون النبتة النامية مصدره كلياً ثاني أكسيد الكربون الممتص والماء الذي تمتصه الجذور، مع انطلاق ما يوازيه من الأكسجين إلى الهواء ¹. وأثبت نيكولا تيودور دي سوسير بوضوح أن الماء متفاعل أساسي في البناء الضوئي ³. ومضى نحو نصف قرن قبل أن ينضج مفهوم الطاقة الكيميائية بما يكفي للكشف، عام 1845، عن أن طاقة ضوء الشمس تُخزَّن طاقةً كيميائية في نواتج البناء الضوئي ¹.

وفي عام 1882 قدّم تيودور إنجلمان أول طيف فِعلي للبناء الضوئي، فبيّن أن الضوءين الأحمر والأزرق اللذين يمتصهما الكلوروفيل هما ما ينتج الأكسجين ³. ثم اقترح فريدريك فروست بلاكمان عام 1905، استناداً إلى قياس البناء الضوئي بدلالة شدة الضوء، أن العملية تتكون من مرحلتين منفصلتين: مرحلة تعتمد على الضوء ومرحلة كيمياحيوية تعتمد على الحرارة ³. وفي عام 1937 اكتشف روبرت هِل أن مرحلة الضوء يمكن أن تعمل باستقلال عن تفاعلات الكربون، فالبلاستيدات المعزولة تُطلق الأكسجين في وجود مستقبلات إلكترونات صناعية حتى في غياب ثاني أكسيد الكربون — وهو ما يُعرف بتفاعل هِل ³. وقد استعان هِل بالانجذاب العالي لهيموغلوبين العضلات نحو الأكسجين بوصفه طريقة طيفية حساسة لقياس الأكسجين المتصاعد من البلاستيدات المعزولة المعرَّضة للضوء ¹⁵.

وفي عام 1941 أثبت سام روبن وميرل راندال ومارتن كامن وجيمس لوغان هايد، بماء موسوم بنظير الأكسجين 18O، أن الأكسجين المُنطلق مصدره الماء لا ثاني أكسيد الكربون ³. ثم بدأت فكرة التفاعلين الضوئيين عام 1943 بتجارب «الهبوط الأحمر» التي أجراها روبرت إمرسون وشارلتون لويس على المردود الكمّي للبناء الضوئي ³. وتلاها عام 1957 ما يُعرف بظاهرة «تعزيز إمرسون»: أن يكون معدل البناء الضوئي عند إعطاء ضوئين معاً أعلى من مجموع المعدلين عند إعطاء كل ضوء على حدة ³. وقد قاد ذلك إلى مخطط Z القائم على نظامين ضوئيين متعاونين ³. وفي عام 1961 مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لملفين كالفن عن هذا المسار من الأبحاث ⁹. وجاء عام 1966 ليشهد وصف هال هاتش وروجر سلاك مسار C4 ¹⁰.

للحصول على جزيء أكسجين واحد لا بد من أدنى مقدار كمّي يُقدَّر بـ8–10 فوتونات ³. ويتعاون نحو 2,400 جزيء كلوروفيل في ما يُسمى وحدة بناء ضوئي واحدة لتحرير جزيء أكسجين واحد ³. وتحوّل معقّدات الهوائي في النظامين الضوئيين طاقة الضوء الممتصة إلى طاقة كيميائية أكسدة-اختزالية بكفاءة عالية جداً ³. ولا يتبدد من هذه الطاقة إلا جزء صغير حرارةً وتألقاً يخضورياً تتراوح نسبته بين 2 و10% ³.

لكن أرقام الكفاءة المنشورة لا تتساوى، لأنها تُحسب بتعريفات مختلفة، ومن أكثرها تداولاً تعريف «أقصى كفاءة لتحويل الطاقة الشمسية إلى كتلة حيوية» ¹⁶. فبحسب تحليل خطوة بخطوة بافتراضات محددة، تبلغ هذه الكفاءة القصوى 4.6% لبناء C3 عند 30 درجة مئوية وتركيز 380 جزءاً في المليون من ثاني أكسيد الكربون، و6% لبناء C4 ¹⁶. وهي قيمة قصوى نظرية مشروطة بافتراضات الحساب، لا متوسط حقل مقيس ¹⁶. بل إن ميزة C4 على C3 تتلاشى عندما يقترب تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي من 700 جزء في المليون ¹⁶.

والمقارنة بين كفاءة البناء الضوئي وكفاءة الخلايا الكهروضوئية ليست مسألة بسيطة: فكلاهما يحصد طاقة ضوء الشمس، لكن البناء الضوئي الطبيعي ينتج كتلة حيوية أو وقوداً كيميائياً، بينما تنتج الخلايا الكهروضوئية تياراً كهربائياً غير مخزَّن ¹⁷. وبالمقياس السنوي يكون إنتاج الوقود بالتحليل الكهربائي المدعوم بالخلايا الكهروضوئية أعلى كفاءة ¹⁷. ومع ذلك تقترب المردودات الضوئية قصيرة الأمد في الظروف المثلى من معيار الخلايا الكهروضوئية بمعامل لا يتجاوز 2 إلى 3 ¹⁷.

تقدّم نماذج المنتِجات الأولية البحرية والبرية تقديراً لصافي الإنتاج الأولي العالمي بنحو 104.9 بيتاغرام من الكربون سنوياً، بمساهمة متقاربة من اليابسة والمحيطات ¹⁸. ويقدّر العلماء أن نحو نصف إنتاج الأكسجين على الأرض يأتي من المحيط، وأن معظم هذا الإنتاج مصدره العوالق المحيطية: نباتات طافية وطحالب وبعض البكتيريا القادرة على البناء الضوئي ¹⁹. ومن أبرز هذه الكائنات البروكلوروكوكس، أصغر كائن حي ضوئي على الأرض، إذ ينتج ما يصل إلى 20% من أكسجين المحيط الحيوي كله — أي أكثر مما تنتجه جميع الغابات الاستوائية المطيرة مجتمعة ¹⁹. وتقدّم تقديرات أخرى أن نحو 70% من الأكسجين الذي نتنفسه في الغلاف الجوي يأتي من طحالب المحيط ¹³.

ويعود كل الأكسجين في الغلاف الجوي تقريباً إلى البناء الضوئي ¹. ولو توقف هذا البناء لاندثرت معظم الكائنات الحية، ولصار غلاف الأرض الجوي في النهاية شبه خالٍ من الأكسجين الغازي ¹. ولا يقتصر أثره على التنفس: فالأكسجين الجوي الناتج عن البناء الضوئي يسهم في تكوين طبقة الأوزون ¹³.

ومنذ أكثر من 40 عاماً يدرس برنامج علوم الطاقة الأساسية في مكتب العلوم بوزارة الطاقة الأمريكية البناء الضوئي الطبيعي والاصطناعي، وهو من أكبر الداعمين للبحوث الأساسية في الوقود الشمسي ²⁰. ويقوم أحد النهج الممكنة على «البناء الضوئي الاصطناعي»، الذي يمكن أن يعمل على غرار البناء الضوئي الطبيعي باستخدام الماء وثاني أكسيد الكربون وضوء الشمس فقط لتوليد الوقود ²⁰. وهكذا يظل البناء الضوئي شرطاً لبقاء الغالبية العظمى من صور الحياة على الأرض، في أوراق النبات كما في عوالق المحيط ¹.