تخطَّ إلى المحتوى
EN
اكتشافات

التطور

النظرية العلمية لكيفية تغيّر الحياة على الأرض عبر الزمن — من اكتشاف داروين (Darwin) ووالاس (Wallace) للانتخاب الطبيعي والأدلة على النسب المشترك، إلى التركيب الحديث وآليات التغيّر وبحوث اليوم.

التطور هو تغيّر الخصائص القابلة للتوريث في الجماعات عبر الأجيال؛ وقد اقترح آليته المركزية، وهي الانتخاب الطبيعي، كلٌّ من تشارلز داروين (Charles Darwin) وألفريد راسل والاس (Alfred Russel Wallace) بشكل مستقل، وقُدّمت نظريتهما مشتركةً أمام الجمعية اللينية في 1858، ثم نُشر كتاب داروين «أصل الأنواع» (Origin) في 1859. وتدعم الأدلة المستمدة من الأحافير والتشريح المقارن والجغرافيا الحيوية وعلم الوراثة الجزيئي انحدار الكائنات الحية من أسلاف مشتركة، وقد وحّد التركيب الحديث في ثلاثينيات وأربعينيات القرن الماضي (1930s و1940s) علم الوراثة مع الانتخاب الدارويني. وتجمع البحوث اليوم بين الانتخاب والطفرة والتدفق الجيني والانحراف الوراثي، وتواصل الجدل حول امتدادات مثل الانحياز النمائي والتوريث فوق الجيني.

صورة فوتوغرافية بنية اللون لتشارلز داروين في شيخوخته، يضع قبعة عريضة الحواف ويطلق لحية بيضاء طويلة.
تشارلز داروين عام 1881 في صورة من استوديو إليوت آند فراي. · Elliott & Fry · Public domain
اقترحهتشارلز داروين (Charles Darwin) وألفريد راسل والاس (Alfred Russel Wallace)، بشكل مستقل، في خمسينيات القرن (1850s)
يُعرف أيضًا بـالتطور بالانتخاب الطبيعي؛ الداروينية (Darwinism)
في هذا المقال
  1. 1نظرة عامة
  2. 2الآليات الأساسية
  3. 3النشأة التاريخية: داروين ووالاس
  4. 4العرض العلني والنشر
  5. 5أصل الأنواع ومضمونه
  6. 6مسارات الأدلة
  7. 7التركيب الحديث
  8. 8التركيب الموسّع والنظرية المحايدة
  9. 9الانتواع والعزلة
  10. 10خط زمني: من لامارك (Lamarck) إلى التركيب الموسّع
  11. 11الرسم البياني للمعرفة

نظرة عامة

في العلم، النظرية ليست تخميناً بل إطار تفسيري مدعوم جيداً، والتطور يحوز هذه المكانة 1Learning About Evolution Critical for Understanding Science · National Academy of Sciences ↗.

أفاد دليل صادر عن الأكاديمية الوطنية للعلوم عام 1998 بأن كثيراً من طلاب المدارس العامة يتلقون تعرضاً ضئيلاً أو معدوماً لتعليم نظرية التطور، وهي أهم مفهوم في فهم علم الأحياء 1.

1. الآليات الأساسية

الآلية الجوهرية في التطور هي الانتخاب الطبيعي المؤثر في التباين القابل للتوريث 2Natural Selection · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗. وإذا توفّر تباين في الصفات وتكاثر تفاضلي ووراثة، فإن التطور بالانتخاب الطبيعي يأتي كنتيجة حتمية 2. وقد أطلق داروين على المبدأ الذي تُحفظ بموجبه كل اختلاف طفيف إن كان مفيدًا اسم «الانتخاب الطبيعي»، للإشارة إلى صلته بقدرة الإنسان على الانتخاب 3On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st edition, 1859) · The Complete Work of Charles Darwin Online (darwin-online.org.uk) ↗.

كما تنشأ الحواجز أمام التدفق الجيني التي قد تسهم في الانتواع عن الانتخاب الطبيعي أو الانتخاب الجنسي أو حتى الانحراف الوراثي 4Reproductive isolation · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗.

العالِم ألفريد راسل والاس جالسًا على كرسي بلحية بيضاء ونظارة.
ألفريد راسل والاس، الذي توصّل إلى الانتخاب الطبيعي بشكل مستقل ونشر النظرية بالمشاركة مع داروين عام 1858؛ صورة استوديو نحو عام 1895. · London Stereoscopic and Photographic Company (active 1855-1922) · Public domain

يؤثر الانحراف الوراثي في التركيب الجيني للجماعة عبر عملية عشوائية بالكامل، وهو بخلاف الانتخاب الطبيعي لا يعمل على إنتاج تكيّفات 5Genetic drift · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗. وفي كل جيل قد يخلّف بعض الأفراد، بمحض الصدفة، ذرية أكثر بقليل من غيرهم، فتكون جينات الجيل التالي جينات الأفراد المحظوظين 5. أما التدفق الجيني — ويسمى أيضًا الهجرة — فهو أي انتقال لأفراد و/أو للمادة الوراثية التي يحملونها من جماعة إلى أخرى 6Gene flow · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗.

2. النشأة التاريخية: داروين ووالاس

يُنسب التطور بالانتخاب الطبيعي، المعروف أيضًا بالداروينية، إلى تشارلز داروين وألفريد راسل والاس، وقد اقترحه كلٌّ منهما بشكل مستقل في خمسينيات القرن التاسع عشر 7On the Tendency of Species to Form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection (Darwin & Wallace, 1858) · The Complete Work of Charles Darwin Online (darwin-online.org.uk) ↗. وفي منتصف ذلك العقد تصوّر داروين وعالم الأحياء البريطاني والاس بشكل مستقل طريقة طبيعية قابلة للملاحظة لتغيّر الحياة، وهي العملية التي أطلق عليها داروين اسم الانتخاب الطبيعي 8Natural Selection: Charles Darwin & Alfred Russel Wallace · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗.

أمضى داروين خمس سنوات على متن سفينة البيجل، وضمّت مجموعاته جمجمة ميغاثيريوم وعينات توكسودون 9Museum highlights: Charles Darwin · Natural History Museum, London ↗. وقد وجد وهو على متن السفينة جمجمة ميغاثيريوم، وكان الكسلان الأرضي المنقرض يصل حجمه إلى عشرة أضعاف الكسالى الحية ووزنه إلى أربعة أطنان 9. وربّى داروين الحمام في حديقته، وهجّن طيورًا بخصائص مختلفة لإنتاج ذرية متنوعة، فجمع بالانتخاب الاصطناعي على هذا النحو أدلة قيّمة لنظريته في التطور بالانتخاب الطبيعي 9.

لوحة مائية لسفينة شراعية راسية في مضيق تحت جبال مكسوة بالثلوج، وفي مقدمة المشهد زورق يقلّ أناسًا.
سفينة «البيجل» في مياه تييرا دل فويغو؛ لوحة مائية بريشة كونراد مارتنز خلال الرحلة (1831-1836). · Conrad Martens · Public domain

كان والاس عالم طبيعة رائدًا في العصر الفيكتوري باهتمامات واسعة تمتد من الجغرافيا الحيوية والنظرية التطورية إلى الروحانيات والسياسة، وُلد في 1823 في أوسك، بلدة صغيرة في جنوب شرق ويلز 10Alfred Russel Wallace · Darwin Correspondence Project, University of Cambridge ↗. وبين 1854 و1862 سافر نحو 14,000 ميل عبر جزر مختلفة وجمع قرابة 125,000 عيّنة، خصوصًا الفراشات والطيور، وكثير منها كان مجهولًا للعلم الأوروبي 10. وكتب مقالته «عن ميل الأصناف إلى الابتعاد إلى ما لا نهاية عن النمط الأصلي» في تيرنات في فبراير 1858، وأرسلها إلى داروين مع رغبة في إحالتها إلى السير تشارلز لايل 7.

عندما قرأ داروين ووالاس مالتوس في شأن السكان، مالت لهما معًا فكرة أن الحيوانات والنباتات لا بد أن تشهد ضغط السكان نفسه 8. وقد كتب داروين أن الصراع من أجل البقاء يتبع حتمًا من قدرات التزايد الهندسية العالية، وأنه مذهب مالتوس مطبَّقًا على مملكتي الحيوان والنبات بأكملهما 3.

تحتفظ مكتبة متحف التاريخ الطبيعي بأكبر تجمع لأعمال داروين في العالم، إذ تضم 478 طبعة من كتاب «أصل الأنواع» بثمانٍ وثلاثين لغة وبطريقة برايل 9. وتُعرض نسخة نادرة من طبعة 1859 الأولى في قاعة الكنوز بالمتحف 9.

3. العرض العلني والنشر

في مقدمة كتاب «أصل الأنواع» يرجّح داروين أن عالم طبيعة قد يستنتج أن الأنواع لم تُخلق خلقًا مستقلًا بل انحدرت من أنواع أخرى 3. ولم يستخدم داروين المصطلح في الطبعة الأولى من «أصل الأنواع»، وأشار بدل ذلك إلى الانحدار مع التعديل 11Evolution · Stanford Encyclopedia of Philosophy ↗.

في 1 يوليو 1858 قُدِّم بحث داروين ووالاس إلى اجتماع الجمعية اللينيانية، ونُشر بعنوان «في نزعة الأنواع إلى تكوين أصناف، وفي استمرار الأصناف والأنواع بالانتقاء الطبيعي» 7. وفي العام التالي صدر كتاب داروين «أصل الأنواع» 8، وكان المنشور الرئيس «أصل الأنواع بالانتقاء الطبيعي»، لندن، 1859 3.

4. أصل الأنواع ومضمونه

واستخدم مصطلح «الصراع من أجل البقاء» بمعنى واسع ومجازي، يشمل اعتماد كائن على آخر والنجاح في ترك ذرية 3.

حاجّ داروين بأن صور الحياة في الكون كله تنقسم إلى مجموعات تتبعها مجموعات أخرى 3. وفي المقطع الختامي من «أصل الأنواع» يكتب عن الجلال في نظرة إلى الحياة، إذ انبثقت ولا تفتأ تنبثق صور لا نهاية لها، أشد ما تكون جمالًا وإبداعًا، من بداية في غاية البساطة 3. وتوقّع أن يُبنى علم النفس على أساس جديد وأن يُلقى ضوء على أصل الإنسان وتاريخه 3.

5. مسارات الأدلة

يستند فهم التطور إلى مسارات أدلة متعددة تتكامل فيما بينها، منها السجل الأحفوري، والتشريح المقارن والتماثلات، والجغرافيا الحيوية، وعلم الأجنة، والحمض النووي (DNA) 12Science, Evolution, and Creationism — Evolution brochure · National Academy of Sciences / National Academies Press ↗. وتوجد الأحافير الأقرب شبهًا بصور الحياة اليوم في طبقات صخرية أحدث سنًّا، في حين توجد كثير من الأحافير التي لا تشبه الحياة اليوم إلا من بعيد في طبقات أقدم 12.

الصفات المتماثلة هي صفات في كائنات مختلفة تتشابه لأنها وُرثت من سلف مشترك كان يمتلك هو أيضًا تلك الصفة 13Homologies and analogies · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗. وللطيور والخفافيش والفئران والتماسيح جميعًا أربعة أطراف موروثة من سلف رباعيات الأطراف — لذا فإن وجود الأطراف الأربعة تماثل 13. وفي المقابل، فإن أجنحة الطيور والخفافيش متشابهة وظيفيًا مع اختلاف أصولها التطورية، وتتشابه سطحيًا لأن الانتخاب الطبيعي صاغ كليهما من أجل الطيران، وذلك مثال على التطور التقاربي 13.

لوحة توضيحية من القرن التاسع عشر لعدة أنواع من العصافير تختلف أشكال مناقيرها.
عصافير داروين (عصافير غالاباغوس)، لوحة لجون غولد من كتاب «يوميات الأبحاث» لداروين (1845). · John Gould · Public domain

اتضح الأساس المادي للوراثة عندما انضم واتسون إلى فرنسيس كريك في كامبريدج لتحليل بيانات الأشعة السينية التي جمعتها روزاليند فرانكلين وآخرون، وفي عام 1953 بنيا نموذجاً للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين وصف الجزيء بأنه لولب مزدوج 14DNA, the Language of Evolution: Francis Crick & James Watson · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗. وقد منح اكتشاف الحمض النووي العلماء وسيلة لمقارنة الشيفرات الوراثية، نزولاً إلى أعمق فروع الحياة الممتدة إلى مليارات السنين 14.

يُبيّن فقر الدم المنجلي الانتخاب في الطبيعة: فنسخة واحدة من الأليل تمنح بعض الحماية من الملاريا، ويقيم الانتخاب الطبيعي توازناً بين هذه الميزة وضرر وجود نسختين 15Random Mutations and Evolutionary Change: Ronald Fisher, JBS Haldane, & Sewall Wright · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗.

بفضل سَلْسَلَة الحمض النووي القديم أعاد الباحثون بناء الجينوم الكامل لإنسان نياندرتال، ووجدوا أن الإنسان القديم وإنسان نياندرتال تزاوجا، فأدخلا تنوعًا جينيًا جديدًا إلى الجمهرة البشرية 6.

يُعدّ السجل الأحفوري تنبؤياً؛ فباستخدام مبادئ التطور تنبّأ العلماء بنوع الكائن الذي وُجد وأين يُعثر عليه، وفي عام 2004 عثر فريق على أحفورة التيكتاليك ذات سمات الأسماك والكائنات البرية 12.

يُعتمد في تأريخ الأحداث التي تكشف عنها هذه المقارنات على التأريخ الإشعاعي، القائم على اضمحلال نصف عمر العناصر المشعة، وعلى علم الطبقات الذي يعطي تسلسل الأحداث، وعلى الساعات الجزيئية التي تستخدم التباعد الجيني لتقدير التواريخ 16How we know what happened when · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗.

تشير الأدلة إلى أن سلالتي الإنسان والشمبانزي انفصلتا قبل خمسة ملايين سنة فقط 16.

6. التركيب الحديث

التركيب الحديث هو توحيد جرى في ثلاثينيات القرن العشرين وأربعينياته بين علم الوراثة والانتخاب الدارويني، وتحقّق ذلك في صورة علم وراثة الجماعات 17Starting the Modern Synthesis: Theodosius Dobzhansky · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗. وقد أنتج هذا التركيب علم وراثة الجماعات، مقدّمًا تمثيلًا رياضيًا لنظرية داروين التطورية في ضوء الوراثة المندلية 11.

واستحدث رايت استعارة «المشهد التكيفي»، متخيلًا اللياقة المتفاوتة لتركيبات الجينات كمشهد جبلي تكون وديانه تركيبات أقل لياقة وقممه التركيبات الأكثر لياقة 15.

وحلّل دوبجانسكي جينات ذباب الفاكهة البري من كندا إلى المكسيك، ووجد أن جماعات مختلفة من الدروسوفيلا سودوأوبسكيورا لا تملك مجموعات متطابقة من الجينات 17. وفي 1937 نشر كتابه الرائد «الوراثة وأصل الأنواع»، ورسَم فيه تفسيرًا لكيفية ظهور الأنواع إلى الوجود 17.

وقد جمع التركيب الحديث علم الوراثة وعلم الحفريات وعلم التصنيف وعلومًا أخرى كثيرة في تفسير واحد قوي للتطور، وأظهر كيف يمكن للطفرات والانتخاب الطبيعي أن ينتجا تغيّرًا تطوريًا واسع النطاق 17.

7. التركيب الموسّع والنظرية المحايدة

يُطرح في الدراسات التطورية المعاصرة ما يُعرف بالتركيب الموسّع، وهو عنوان يشير إلى جدل مستمر حول الانحياز النمائي، والتوريث فوق الجيني، والمرونة، وبناء المنزلة البيئية 18From natural theology to the extended synthesis: Historical milestones and conceptual expansions in evolutionary biology · Genetics and Molecular Biology (Sociedade Brasileira de Genética) ↗. ولم يتبلور هذا التركيب التطوري الموسّع بعد في نموذج نظري متكامل 18. فأنصاره يطالبون بإدماج الانحياز النمائي والتوريث فوق الجيني والمرونة وبناء المنزلة البيئية وأشكال التوريث غير الجينية 18. في المقابل، يرى نقاده أن التركيب الحديث مرن بما يكفي لاستيعابها 18.

وفي هذا السياق الجدلي برزت النظرية المحايدة بوصفها مقاربة للتطور الجزيئي، قدّمها كيمورا (Kimura) في 1968 19The Neutral Theory in Light of Natural Selection · Molecular Biology and Evolution (Oxford University Press) ↗. وقد افترضت أن الفروق بين الأنواع ترجع إلى استبدالات محايدة لا إلى تطور تكيّفي 19. كما افترضت أن ديناميات الأشكال المتعددة داخل الأنواع تحكمها حالة توازن الطفرة والانحراف 19.

جمجمة متحجرة كبيرة لكسلان أرضي عملاق مثبتة على جدار متحف.
جمجمة الكسلان الأرضي العملاق المنقرض «ميغاثيريوم أمريكانوم» في متحف التاريخ الطبيعي بلندن؛ كانت حفريات الميغاثيريوم ضمن مكتشفات داروين في رحلة «البيجل». · Emőke Dénes · CC BY-SA 4.0

وقد أدّى كيمورا (1968) وكينغ (King) وجوكس (Jukes) (1969) أدوارًا مهمة في قبول المجال للطفرات المحايدة أصلًا 19. وفي مراجعة نُشرت بعد 50 عامًا من طرح النظرية المحايدة، يرى المؤلفون أنه يمكن رفض عموميتها بحزم في ضوء بيانات على نطاق الجينوم الحديثة 19. ويُعزى ذلك إلى أن شيوع التباين التكيفي داخل الأنواع وفيما بينها يعني أنه يجب البحث عن نظرية أكثر شمولًا للتطور الجزيئي 19.

8. الانتواع والعزلة

غالبًا ما يُعرَّف النوع في علم الأحياء بأنه مجموعة من الأفراد يتزاوجون فعلًا في الطبيعة، أو يحتمل تزاوجهم فيها، بحيث يمثل هذا التجمّع أكبر تجمّع جيني ممكن في الظروف الطبيعية 20Defining a species · Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley ↗. وعلى هذا الأساس يقوم التصور على أن حدود النوع تتحدد بمدى انسياب المادة الوراثية بين أفراده، لا بمجرد التشابه الظاهري بينها 20. غير أن هذا التعريف لا يخلو من إشكالات عملية، إذ يصعب تطبيقه على البكتيريا التي تتكاثر أساسًا دون تزاوج 20. كما تُكوّن كثير من النباتات وبعض الحيوانات هجائن في الطبيعة، وفي بعض المناطق تتزاوج الغربان المقلنسة وغربان الجيف، وإن كانت تتزاوج في الغالب داخل مجموعاتها الخاصة 20.

قد يبدأ الانتواع بحاجز خارجي يحول دون التقاء الجماعات، كالنهر أو السلسلة الجبلية، غير أن اكتمال العملية يتطلب تطور حواجز داخلية ذات أساس جيني أمام التدفق الجيني 4.

سلحفاة غالاباغوس عملاقة ذات صدفة مقبّبة تسير على أرض جافة.
سلحفاة غالاباغوس العملاقة في محطة تشارلز داروين للأبحاث بجزيرة سانتا كروز. وتتباين سلاحف الأرخبيل من جزيرة إلى أخرى، وهو مثال كلاسيكي على التغيّر الجغرافي في أدلة التطور. · E bailey · CC BY-SA 4.0

9. خط زمني: من لامارك (Lamarck) إلى التركيب الموسّع

  • 1797
    مالتوس (Malthus) عن السكان
    نشر توماس مالتوس (Thomas Malthus) كتابه «مقال عن مبدأ السكان»، وطبّق داروين (Darwin) ووالاس (Wallace) لاحقًا درسه عن ضغط السكان على الحيوانات والنباتات.
  • 1801
    لامارك (Lamarck) يقترح نظرية للتطور
    خطا عالم الطبيعة الفرنسي جان باتيست لامارك (Jean Baptiste Lamarck) خطوة مفاهيمية كبيرة واقترح نظرية مكتملة للتطور، يمكن فيها توريث استخدام الأعضاء وإهمالها.
  • 1831–1836
    رحلة سفينة البيجل (HMS Beagle)
    أمضى داروين (Darwin) خمس سنوات على متن سفينة البيجل (HMS Beagle)؛ ويرعى متحف التاريخ الطبيعي (Natural History Museum) كثيرًا من العينات التي جمعها في الرحلة، بما فيها المرجان والأصداف والأحافير.
  • 1844
    آثار خلق طبيعي (Vestiges)
    ألّف الكاتب البريطاني روبرت تشيمبرز (Robert Chambers) حجةً تصدّرت المبيعات لصالح التطور، فأبقى فكرة التطور حية قبل أن ينشر داروين (Darwin).
  • 1 يوليو 1858
    ورقتان مشتركتان في الجمعية اللينية
    قُدّمت أوراق تشارلز داروين (Charles Darwin) وألفريد راسل والاس (Alfred Russel Wallace) التي تعرض نظرية التطور بالانتخاب الطبيعي في اجتماع للجمعية اللينية (Linnean Society)؛ ولم يكن أي من المؤلفين حاضرًا.
  • 1859
    أصل الأنواع (Origin)
    نشر داروين (Darwin) كتاب «أصل الأنواع عن طريق الانتخاب الطبيعي» (Origin)، وهو الكتاب الذي أطلق الدراسة الحديثة للتطور.
  • 19 أبريل 1882
    وفاة تشارلز داروين (Charles Darwin)
    توفي داروين (Darwin) في 19 أبريل 1882، وطلب رئيس الجمعية الملكية (Royal Society) بنجاح أن يُدفن في دير وستمنستر (Westminster Abbey).
  • نحو 1900
    إعادة اكتشاف مندل (Mendel)
    أعاد الجيل الأول من علماء الوراثة اكتشاف أفكار غريغور مندل (Gregor Mendel) حول 1900، وهي أعمال وفّقت في النهاية بين الانتخاب الطبيعي والوراثة.
  • 1930
    النظرية الوراثية لفيشر (Fisher)
    أظهر كتاب رونالد فيشر (Ronald A. Fisher) «النظرية الوراثية للانتخاب الطبيعي» أن الطفرات الوراثية الصغيرة الخاضعة للانتخاب يمكن أن تؤدي إلى تغيّر تطوري تدريجي.
  • 1937
    الوراثة وأصل الأنواع
    نشر ثيودوسيوس دوبجانسكي (Theodosius Dobzhansky) كتابًا رائدًا رسم فيه كيف ينتج التباين الوراثي والعزل أنواعًا جديدة، فساعد في إطلاق التركيب الحديث.
  • عقدا 1930–1940
    التركيب الحديث
    أنتج العمل المشترك في علم الوراثة وعلم الحفريات وعلم التصنيف تفسيرًا واحدًا قويًا للتطور، مبيّنًا كيف يمكن للطفرات والانتخاب الطبيعي أن ينتجا تغيّرًا واسع النطاق.
  • 1953
    بنية الحمض النووي (DNA)
    بنى واتسون (Watson) وكريك (Crick) نموذجًا للحمض النووي (DNA) يظهر اللولب المزدوج، باستخدام بيانات الأشعة السينية التي جمعتها روزاليند فرانكلين (Rosalind Franklin) وآخرون؛ وقد غيّر ذلك دراسة التطور.
  • 1968
    النظرية المحايدة للتطور الجزيئي
    قدّم موتّو كيمورا (Motoo Kimura) النظرية المحايدة، القائلة إن الفروق الجزيئية بين الأنواع ترجع إلى استبدالات محايدة؛ وقد قادت البيانات الجينومية اللاحقة الباحثين إلى رفض عموميتها.
  • 2004
    اكتشاف تيكتااليك (Tiktaalik)
    وجد فريق أحفورة تيكتااليك (Tiktaalik) بخصائص أسماك وكائنات تسكن اليابسة، تمامًا كما تنبأت النظرية التطورية.
  • 2015–حتى الآن
    جدل التركيب الموسّع
    يطالب أنصار التركيب التطوري الموسّع بإدماج الانحياز النمائي والتوريث فوق الجيني والمرونة وبناء المنزلة البيئية؛ ويرد النقاد بأن التركيب الحديث قادر على استيعاب هذه الأفكار.

المراجع (23)

23 مصادر · كتاب 3 · موقع 20

  1. 1Learning About Evolution Critical for Understanding Science — National Academy of Sciences موقع↩عرض المصدر
  2. 2Natural Selection — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  3. 3On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st edition, 1859) — The Complete Work of Charles Darwin Online (darwin-online.org.uk) 1859 موقع↩عرض المصدر
  4. 4Reproductive isolation — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  5. 5Genetic drift — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  6. 6Gene flow — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  7. 7On the Tendency of Species to Form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection (Darwin & Wallace, 1858) — The Complete Work of Charles Darwin Online (darwin-online.org.uk) 1858 موقع↩عرض المصدر
  8. 8Natural Selection: Charles Darwin & Alfred Russel Wallace — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  9. 9Museum highlights: Charles Darwin — Natural History Museum, London موقع↩عرض المصدر
  10. 10Alfred Russel Wallace — Darwin Correspondence Project, University of Cambridge كتاب↩عرض المصدر
  11. 11Evolution — Stanford Encyclopedia of Philosophy موقع↩عرض المصدر
  12. 12Science, Evolution, and Creationism — Evolution brochure — National Academy of Sciences / National Academies Press كتاب↩عرض المصدر
  13. 13Homologies and analogies — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  14. 14DNA, the Language of Evolution: Francis Crick & James Watson — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley 1900 موقع↩عرض المصدر
  15. 15Random Mutations and Evolutionary Change: Ronald Fisher, JBS Haldane, & Sewall Wright — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley 1900 موقع↩عرض المصدر
  16. 16How we know what happened when — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  17. 17Starting the Modern Synthesis: Theodosius Dobzhansky — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley 1900 موقع↩عرض المصدر
  18. 18From natural theology to the extended synthesis: Historical milestones and conceptual expansions in evolutionary biology — Genetics and Molecular Biology (Sociedade Brasileira de Genética) موقع↩عرض المصدر
  19. 19The Neutral Theory in Light of Natural Selection — Molecular Biology and Evolution (Oxford University Press) كتاب↩عرض المصدر
  20. 20Defining a species — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقع↩عرض المصدر
  21. 21160th anniversary of the presentation of 'On the tendency of Species to form Varieties' — The Linnean Society of London 2018 موقععرض المصدر
  22. 22Early Concepts of Evolution: Jean Baptiste Lamarck — Understanding Evolution, UC Museum of Paleontology, University of California, Berkeley موقععرض المصدر
  23. 23A World without Darwin — Science History Institute (Distillations magazine) موقععرض المصدر

مقالات مرتبطة

علم الوراثةالأركيوبتركسستيفن هوكينغ