تخطَّ إلى المحتوى
علوم

الخلية

الخلية — الوحدة البنيوية والوظيفية الأساسية لكل كائن حي: اكتشافها تحت المجهر، وعضياتها، والانقسام بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى، وكيف تنمو الخلايا وتنقسم.

الخلية هي أصغر وحدة للحياة، وجميع الكائنات مبنية من خلية واحدة أو أكثر. صاغ روبرت هوك (Robert Hooke) المصطلح عام 1665 بعد رصد الفلين بالمجهر، وفي عامي 1838 و1839 اقترح ماتياس شلايدن (Matthias Schleiden) وثيودور شفان (Theodor Schwann) أن النباتات والحيوانات على حد سواء مكونة من خلايا، وهي نظرية أكملها مبدأ رودولف فيرشو (Rudolf Virchow) بأن جميع الخلايا تنشأ من خلايا موجودة. وتنقسم الخلايا إلى فئتين كبيرتين — بدائيات النوى، التي تفتقر إلى غلاف نووي، وحقيقيات النوى، التي يُحاط حمضها النووي بغلاف داخل نواة إلى جانب عضيات محاطة بأغشية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، وكلتاهما سليل بكتيريا تكافلية. وتتكاثر الخلايا بالانقسام: فدورة الخلية تمر بأطوار G1 و S و G2 و M بينما ينصف الانقسام الاختزالي عدد الكروموسومات لإنتاج الأمشاج.

عشرات من الخلايا المزروعة الممتدة تتوهج بالأزرق المخضر على خلفية سوداء، مع حواف خيطية حمراء ونوى بنفسجية مزرقة.
صورة فلورية متعددة الفوتونات لخلايا هيلا (HeLa) المزروعة؛ تُظهر خيوط الأكتين بالأحمر والأنيبيبات الدقيقة بالأزرق السماوي ونوى الخلايا بالأزرق (المعاهد الوطنية للصحة). · National Institutes of Health (NIH) · Public domain
قطر خلية الدم الحمراءنحو ثمانية ميكرومترات (8 μm)
حجم الخلية البكتيريةمعظم الخلايا البكتيرية بقطر يتراوح من 1 إلى 10 ميكرومتر؛ كروية أو قضيبية أو حلزونية
في هذا المقال
  1. 1نظرة عامة
  2. 2عضيات الخلية حقيقية النواة ووظائفها
  3. 3الفروق بين الخلية الحيوانية والنباتية
  4. 4الجينوم والكروموسومات
  5. 5دورة الخلية وأطوارها
  6. 6نشأة الخلية وتطورها
  7. 7المجهر ورؤية الخلايا
  8. 8محطات في تاريخ علم الخلايا
  9. 9الخط الزمني: من مجهر هوك (Hooke) إلى المجهرية فائقة الدقة
  10. 10الرسم البياني للمعرفة

نظرة عامة

الخلية في علم الأحياء هي الوحدة الأساسية المحاطة بغشاء التي تحتوي الجزيئات الأساسية للحياة وتتكوّن منها جميع الكائنات الحية 1Cell | Definition, Types, Functions, Diagram, Division, Theory, & Facts · Encyclopaedia Britannica ↗. وتتجمع عدة خلايا من نوع واحد مترابطة تؤدي وظيفة مشتركة لتكوّن الأنسجة، وتتحد الأنسجة لتكوّن الأعضاء، وتضم الأعضاء أجهزة الجسم 2Biology 2e, 4.1 Studying Cells · OpenStax, Rice University ↗.

ويُحاط الخلية بغشاء بلازمي يشكّل حاجزاً انتقائياً يسمح بدخول المغذيات وخروج الفضلات 1. ويفصل هذا الغشاء البلازمي، وهو طبقة مزدوجة من الدهون الفوسفورية تتخللها بروتينات، المحتويات الداخلية للخلية عن بيئتها المحيطة، ويتحكم في مرور الجزيئات العضوية والأيونات والماء والأكسجين إلى الخلية وخارجها 3Biology 2e, 4.3 Eukaryotic Cells · OpenStax, Rice University ↗.

صفوف من خلايا نباتية شبه مستطيلة بكروموسومات بنية بنفسجية، وتُظهر عدة خلايا كروموسومات متكثفة أو مجموعتين منفصلتين.
صورة مجهرية لعيّنة مسحوقة من قمة جذر البصل مصبوغة بالأسيتوكارمين؛ تظهر الخلايا في جميع أطوار الانقسام المتساوي من الطور التمهيدي إلى الطور النهائي. · staticd · CC BY-SA 3.0

وتتكاثر الخلية بتنفيذ تسلسل منظم من الأحداث تضاعف فيه محتوياتها ثم تنقسم إلى قسمين، وهي دورة من التضاعف والانقسام تشكل الآلية الجوهرية التي تتكاثر بها جميع الكائنات الحية 4The Cell Cycle and Programmed Cell Death (Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Chapter 17) · NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) ↗.

1. عضيات الخلية حقيقية النواة ووظائفها

تتركّز في الخلية حقيقية النواة مجموعة من العضيات المتخصصة، لكل منها بنية تخدم وظيفة محددة. وتُعدّ النواة أكبر هذه العضيات وأبرزها، إذ تعمل مركز قيادة للخلية ووجّه تصنيع الريبوسومات والبروتينات. وإلى جانبها تقوم الميتوكوندريا بدور مصانع الطاقة وإنتاج ATP، بينما تكون البلاستيدات الخضراء مواقع البناء الضوئي. وتتولى الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي معالجة البروتينات وتصنيع الدهون ونقلها، في حين تعمل الجسيمات الحالّة نظاماً للتخلص من النفايات. ويؤدي الهيكل الخلوي دور الإطار البنيوي الذي يمنح الخلية شكلها ويدعم حركاتها وتموضع عضياتها.

وتتباين أعداد هذه المكوّنات تبايناً واسعاً بحسب نوع الخلية ووظيفتها. ففي خلية إشريكية قولونية (E. coli) يبلغ عدد الريبوسومات نحو 30,000، وهو ما يعكس كثافة آلات تصنيع البروتين في الخلية. ولمقارنة الأحجام، يبلغ قطر خلية الدم الحمراء البشرية النموذجية نحو ثمانية ميكرومترات، بحيث يمكن أن تتسع نحو 250 خلية دم حمراء على رأس دبوس. 5The Origin and Evolution of Cells (The Cell: A Molecular Approach, 2nd edition) · NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Geoffrey M. Cooper) ↗ 2

خلايا متراصة بألوان توهجية: حُزَم خيطية خضراء وسحب صفراء من الميتوكوندريا ونوى بنفسجية منقّطة بالأحمر.
خلايا هيلا مزروعة أُظهرت عضياتها بأجسام مضادة فلورية: الأنيبيبات الدقيقة بالأخضر والميتوكوندريا بالأصفر والنويات بالأحمر وحمض النواة النووي بالبنفسجي (جيريشو). · GerryShaw · CC BY-SA 4.0

وقد أتاح التقدّم في أدوات الرصد كشف هذه التفاصيل الدقيقة. فالمجهر الإلكتروني النافذ يمتلك قدرات تكبير تتجاوز 1,000,000 مرة، ويشكّل صوراً لعينات رقيقة، هي عادةً مقاطع، في وسط شبه مفرّغ. 6Microscope | Types, Parts, History, Diagram, & Facts · Encyclopaedia Britannica ↗ 7Ernst Ruska – Facts (Nobel Prize in Physics 1986) · Nobel Prize Outreach ↗

2. الفروق بين الخلية الحيوانية والنباتية

تتميّز الخلايا الحيوانية باحتوائها على جسم مركزي وجسيمات حالّة، وهي مكوّنات لا توجد في معظم الخلايا النباتية 3. وفي المقابل، تحيط بالخلايا النباتية جدر خلوية، وتضمّ بلاستيدات خضراء إلى جانب بلاستيدات متخصصة أخرى، فضلاً عن فجوة مركزية كبيرة 3. ويقوم جدار الخلية النباتية على جزيء عضوي رئيسي هو السليلوز، وهو عديد سكريات مؤلّف من وحدات الغلوكوز 3. أما جدران الخلايا بدائية النواة فيغلب عليها الببتيدوغليكان كمكوّن رئيسي 3.

3. الجينوم والكروموسومات

يتراوح محتوى الخلايا البكتيرية من الحمض النووي (DNA) بين نحو 0.6 مليون و5 ملايين زوج قاعدي، وهو قدر يكفي لتشفير نحو 5000 بروتين مختلف، وذلك في خلايا يغلب عليها الشكل الكروي أو القضيبي أو الحلزوني بأقطار تتراوح من 1 إلى 10 ميكرومتر. 5

وفي الإشريكية القولونية (E. coli) يتخذ الحمض النووي هيئة جزيء دائري واحد يقع في الجسم النووي، وهو تركيب لا يحيط به غشاء يفصله عن السيتوبلازم، على خلاف نواة حقيقيات النوى. 5

بكتيريا عصوية بلون بنّي وردي متراصة في عنقود على سطح خشن، مع مسطرة قياس 1 ميكرومتر أسفل اليمين.
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لعنقود من بكتيريا الإشريكية القولونية (E. coli) بتكبير 10,000 مرة؛ طول الخلية العصوية نحو ميكرومتر واحد (وزارة الزراعة الأمريكية). · Photo by Eric Erbe, digital colorization by Christopher Pooley, both of USDA, ARS, EMU. · Public domain

أما خلايا جسم الإنسان، أي الخلايا الجسدية، فتحتوي على 46 كروموسوماً. 8Biology 2e, 10.1 Cell Division · OpenStax, Rice University ↗

أما الانقسام الاختزالي فهو عملية من مرحلتين تخفض عدد الكروموسومات إلى النصف، من 46 إلى 23، لتكوين الحيوانات المنوية والبويضات، ويتيح تنوعاً وراثياً عبر إعادة خلط الجينات.9How do cells divide? · MedlinePlus Genetics, U.S. National Library of Medicine ↗

4. دورة الخلية وأطوارها

دورة الخلية تسلسل منظّم من الأطوار تتوالى فيها الخلية من طور إلى آخر، وتُقسَّم هذه الأطوار إلى أربعة: G1 و S و G2 و M. وتُعرف الأطوار الثلاثة الأولى بالطور البيني، إذ تهيّئ الخلية نفسها خلاله للانقسام قبل أن تدخل طوره الفعلي. أما الطور M فهو الطور الانقسامي الذي تنفصل فيه المادة الوراثية وتُقسَم الخلية إلى قسمين.

في الطور S يتضاعف الحمض النووي، فتتكوّن الكروماتيدات الشقيقة، ويتضاعف الجسم المركزي استعداداً للانقسام. ثم يأتي الطور G2، وفيه تعيد الخلية تغذية مخازن طاقتها وتصنّع البروتينات اللازمة لمناورة الكروموسومات وتحريكها، ويُفكَّك الهيكل الخلوي لتوفير الموارد للطور الانقسامي 10Biology 2e, 10.2 The Cell Cycle · OpenStax, Rice University ↗.

حقل من الخلايا بنوى حمراء مستديرة وشبكات خيطية خضراء؛ وفي الوسط خلية تُظهر مغزلًا أخضر مضيئًا يفصل كروموسوماتها، مع مسطرة قياس 20 ميكرومترًا أسفل اليمين.
صورة مجهرية فلورية لخلايا LLC-PK1 تظهر فيها النوى بالأحمر والهيكل الخلوي بالأخضر، وإحدى الخلايا في أثناء الانقسام وتظهر كروموسوماتها منفصلة على مغزل مضيء (زايس للفحص المجهري). · ZEISS Microscopy from Germany · CC BY 2.0

يبدأ الانقسام المتساوي بتكثّف الكروموسومات، ثم يتحلل الغلاف النووي، وترتبط الكروموسومات المتضاعفة، المؤلفة كل واحدة منها من زوج من الكروماتيدات الشقيقة، بأنيبيبات دقيقة في مغزل الانقسام 11An Overview of the Cell Cycle (Molecular Biology of the Cell, 4th edition) · NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) ↗. وتُعاد هيكلة الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي، ويُعاد تنظيم الهيكل الخلوي جذرياً لفصل الكروموسومات المتضاعفة وتقسيم الخلية إلى قسمين 12The Mechanics of Cell Division (Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Chapter 18) · NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) ↗. وتتوالى بعد ذلك أطوار الانقسام، ومنها الطور الاستوائي الذي تصطف فيه الكروموسومات، ثم الطور الانفصالي الذي تنفصل فيه الكروماتيدات الشقيقة.

وإلى جانب هذه الأطوار، قد تخرج الخلية من الدورة إلى الطور G0، وهو طور السكون الذي تتوقف فيه عن الانقسام. وهكذا تنتظم حياة الخلية في تسلسل دقيق يضمن نقل المادة الوراثية إلى الخليتين الناتجتين.

5. نشأة الخلية وتطورها

يُرجَّح أن الحمض النووي الريبي كان النظام الوراثي الأول، إذ يمتلك قدرة مزدوجة على العمل قالباً وعلى تحفيز تضاعفه الذاتي، وهي مرحلة من التطور تُعرف بعالم الحمض النووي الريبي. 5 5 ويُفترض أن الخلية الأولى نشأت باحتواء جزيء من هذا الحمض قادر على تضاعف نفسه داخل غشاء مكوّن من دهون فوسفورية، هي المكوّنات الأساسية لجميع الأغشية الحيوية في يومنا هذا. 5

أثبت ستانلي ميلر في الخمسينيات أن تفريغ شرارات كهربائية في مزيج من الهيدروجين والميثان والأمونيا بوجود الماء أدى إلى تكوّن جزيئات عضوية منها عدة أحماض أمينية 5. بات الأصل التعايشي الداخلي للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء مقبولاً عموماً اليوم، إذ يُعتقد أن الميتوكوندريا تطورت من بكتيريا هوائية وأن البلاستيدات الخضراء تطورت من بكتيريا ضوئية. 5

6. المجهر ورؤية الخلايا

كان الحدث الحاسم الذي أتاح رصد الخلايا هو اختراع المجهر في القرن الـ16، وبعد ذلك تنامى الاهتمام بالعالم غير المرئي 13Cell theory | Definition, History, Importance, Scientists, First Proposed, & Facts · Encyclopaedia Britannica ↗. وقد مكّنت المجاهر البسيطة ذات العدسة الواحدة من تكبير الأجسام حتى 300 مرة، وهي قادرة على كشف البكتيريا 6. أما المجاهر المركّبة فتضاعف قدرتها على التكبير فتبلغ به حتى 2,000 مرة 6. ويتصل بهذه القدرة حدُّ الفصل الذي يميّز به كل نوع من المجهرين التفاصيل الدقيقة: فالمجهر البسيط يفصل بين تفاصيل أدق من 1 ميكرومتر، بينما يفصل المجهر المركّب تفاصيل تصل دقتها إلى نحو 0.2 ميكرومتر 6.

ولم يكن الكشف عن هذا العالم المجهري ممكناً لولا تطوير المجهر الإلكتروني، الذي طوّره إرنست روسكا لأول مرة في عام 1933 7.

7. محطات في تاريخ علم الخلايا

  • 1665
    وصف الفلين وصياغة مصطلح الخلية
    وصف روبرت هوك الفلين وأنسجة نباتية أخرى، واستحدث مصطلح الخلية لأن الجدران السليلوزية لخلايا الفلين الميتة ذكّرته بالغرف الصغيرة التي كان يشغلها الرهبان. 13
  • 1833
    رصد النواة مكوناً ثابتاً
    رصد عالم النبات الإسكتلندي روبرت براون النواة بوصفها مكوناً ثابتاً في الخلايا النباتية. 13
  • 1838–1839
    شلايدن وشفان يطرحان النظرية الخلوية
    صاغ عالم النبات ماتياس شلايدن (Matthias Schleiden) وثيودور شفان (Theodor Schwann) النظرية الخلوية في عامي 1838 و1839، فوصف شلايدن أنسجة النبات بأنها مكوّنة من خلايا، وأثبت شفان بالمجهر أن الأنسجة الحيوانية مكوّنة من خلايا وأن لكل خلية نواة، وصارت النظرية بعد نشر الأطالس النسيجية في عقد 1840 مقبولة عالمياً كحقيقة علمية. 13
  • 1852
    الخلايا تنشأ من خلايا
    نشر روبرت ريماك أدلة مقنعة على أن الخلايا تنشأ من خلايا أخرى نتيجة الانقسام الخلوي. 14Microbiology, 3.2 Foundations of Modern Cell Theory · OpenStax, Rice University ↗
  • 1855
    فيرشو: جميع الخلايا تنشأ من خلايا
    نشر رودولف فيرشو (Rudolf Virchow) مقالاً افتتاحياً بعنوان «علم الأمراض الخلوي» (Cellular Pathology)، روّج فيه لمفهوم النظرية الخلوية عبر عبارة لاتينية هي omnis cellula a cellula ومعناها أن جميع الخلايا تنشأ من خلايا. 14
نقش أبيض وأسود من القرن السابع عشر: دائرة داكنة مكتظة بمسام جدارية شبيهة بقرص العسل، وأسفلها غصين صغير من الفلين.
نقش روبرت هوك لقشرة الفلين من كتاب «ميكروغرافيا» (1667): المسام الشبيهة بقرص العسل التي أطلق عليها اسم «الخلايا»، ويظهر في أسفل اللوحة غصن من شجرة الفلين. · National Library of Medicine · Public domain

8. الخط الزمني: من مجهر هوك (Hooke) إلى المجهرية فائقة الدقة

  • 1665
    هوك يصوغ مصطلح الخلية
    وصف روبرت هوك (Robert Hooke) الفلين وأنسجة نباتية أخرى في كتابه (Micrographia)، واستحدث مصطلح الخلية لأن الجدران السليلوزية لخلايا الفلين الميتة ذكّرته بالغرف الصغيرة التي كان يشغلها الرهبان.
  • من 1673
    ليفينهوك يكتشف الحيوانات الدقيقة
    بدأ عالم المجاهر الهولندي أنطوني فان ليفينهوك (Antonie van Leeuwenhoek) يرصد خلايا الدم والحيوانات المنوية وعالماً نابضاً بالحياة من الكائنات المجهرية الدقيقة ويصفها، ففتح بذلك دراسة الحياة وحيدة الخلية.
  • 1831
    براون يصف النواة
    كان عالم النبات الإسكتلندي روبرت براون (Robert Brown) أول من وصف مشاهدات النوى، التي رصدها في الخلايا النباتية.
  • 1838
    شلايدن وشفان يقترحان النظرية الخلوية
    وصف عالم النبات ماتياس ياكوب شلايدن (Matthias Jakob Schleiden) الأنسجة النباتية بأنها مكونة من خلايا، ووسّع ثيودور شفان (Theodor Schwann) النظرية الخلوية لتشمل الحيوانات، في أول إقرار بأن جميع النباتات والحيوانات مكونة من خلايا.
  • 1839
    الخلايا جسيمات أولية للكائنات الحية
    ذكر شلايدن وشفان أن الخلايا هي الجسيمات الأولية للكائنات الحية لدى النباتات والحيوانات معاً، وأدركا أن بعض الكائنات وحيدة الخلية وبعضها متعددة الخلايا، في كتاب شفان «الدراسات المجهرية» (Mikroskopische Untersuchungen).
  • 1852
    ريماك يبرهن أن الخلايا تنقسم
    نشر روبرت ريماك (Robert Remak)، وهو طبيب أعصاب وعالم أجنة، أدلة مقنعة على أن الخلايا تنشأ من خلايا أخرى نتيجة الانقسام الخلوي.
  • 1855
    كتاب علم الأمراض الخلوي لفيرشو
    نشر رودولف فيرشو (Rudolf Virchow) مقالاً افتتاحياً بعنوان «علم الأمراض الخلوي» (Cellular Pathology)، روّج فيه للعبارة اللاتينية omnis cellula a cellula بمعنى أن جميع الخلايا تنشأ من خلايا.
  • 1905
    أول فرضية للتعايش الداخلي
    اقترح عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي (Konstantin Mereschkowski) أن البلاستيدات الخضراء ربما نشأت من بكتيريا ضوئية تكافلية عاشت داخل خلية حقيقية النواة.
  • 1933
    أول مجهر إلكتروني
    اكتشف إرنست روسكا (Ernst Ruska) أن ملفاً مغناطيسياً يمكن استخدامه عدسةً لحزم الإلكترونات، وطوّر أول مجهر إلكتروني، والتقط به صوراً لأجسام أصغر بكثير من طول موجة الضوء.
  • نحو 1953
    ميلر يصنع جزيئات عضوية من غازات غير عضوية
    أظهر ستانلي ميلر (Stanley Miller) أن تفريغ شرارات كهربائية في مزيج من الهيدروجين والميثان والأمونيا بوجود الماء أدى إلى تكوّن جزيئات عضوية، منها عدة أحماض أمينية.
  • 1967
    مارغوليس تحيي فرضية التعايش الداخلي
    نشرت لين مارغوليس (Lynn Margulis)، وهي عالمة وراثة أمريكية، أفكارها عن الأصل التعايشي الداخلي للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، فأحيت فرضية أصبحت محورية في علم الأحياء الخلوي الحديث.
  • 2014
    المجهرية الفلورية فائقة الدقة
    مُنحت جائزة نوبل (Nobel Prize) في الكيمياء لعام 2014 إلى إريك بيتزيغ (Eric Betzig) وستيفان دبليو هيل (Stefan W. Hell) وويليام مورنر (William E. Moerner) لتطويرهم المجهرية الفلورية فائقة الدقة التي تتيح دراسة الخلايا على المستوى النانوي.

المراجع (19)

19 مصادر · موقع 19

  1. 1Cell | Definition, Types, Functions, Diagram, Division, Theory, & Facts — Encyclopaedia Britannica موقع↩عرض المصدر
  2. 2Biology 2e, 4.1 Studying Cells — OpenStax, Rice University موقع↩عرض المصدر
  3. 3Biology 2e, 4.3 Eukaryotic Cells — OpenStax, Rice University موقع↩عرض المصدر
  4. 4The Cell Cycle and Programmed Cell Death (Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Chapter 17) — NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) موقع↩عرض المصدر
  5. 5The Origin and Evolution of Cells (The Cell: A Molecular Approach, 2nd edition) — NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Geoffrey M. Cooper) موقع↩عرض المصدر
  6. 6Microscope | Types, Parts, History, Diagram, & Facts — Encyclopaedia Britannica موقع↩عرض المصدر
  7. 7Ernst Ruska – Facts (Nobel Prize in Physics 1986) — Nobel Prize Outreach 1986 موقع↩عرض المصدر
  8. 8Biology 2e, 10.1 Cell Division — OpenStax, Rice University موقع↩عرض المصدر
  9. 9How do cells divide? — MedlinePlus Genetics, U.S. National Library of Medicine موقع↩عرض المصدر
  10. 10Biology 2e, 10.2 The Cell Cycle — OpenStax, Rice University موقع↩عرض المصدر
  11. 11An Overview of the Cell Cycle (Molecular Biology of the Cell, 4th edition) — NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) موقع↩عرض المصدر
  12. 12The Mechanics of Cell Division (Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Chapter 18) — NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) موقع↩عرض المصدر
  13. 13Cell theory | Definition, History, Importance, Scientists, First Proposed, & Facts — Encyclopaedia Britannica موقع↩عرض المصدر
  14. 14Microbiology, 3.2 Foundations of Modern Cell Theory — OpenStax, Rice University موقع↩عرض المصدر
  15. 15What is a cell? — MedlinePlus Genetics, U.S. National Library of Medicine موقععرض المصدر
  16. 16Science, Optics and You — Timeline — Antonie van Leeuwenhoek — Molecular Expressions, Florida State University موقععرض المصدر
  17. 17Components of the Cell-Cycle Control System (Molecular Biology of the Cell, 4th edition) — NCBI Bookshelf / National Center for Biotechnology Information (Alberts et al.) موقععرض المصدر
  18. 183.2: Foundations of Modern Cell Theory — Biology LibreTexts (OpenStax Microbiology) موقععرض المصدر
  19. 19The Nobel Prize in Chemistry 2014 – Summary — Nobel Prize Outreach 2014 موقععرض المصدر